Zelle: Zellverbindungen
Zelle - Protoplasma - Vacuolen - Zellmembran - Flimmerzellen - Cutis - Zellverbindungen - Zelleinschlüsse - Zellkern - Lebenseigenschaften - Zellteilung
Verbindungen von Zellen werden theils durch Fortsätze der Zellsubstanz in toto bewirkt (Fadensubstanz und Mascheninhalt), durch die seit langer Zeit bekannten Zeilanastomosen, theils aber durch aus der Peripherie des Zellkörpers entsprungene einzelne Netzfäden. Die letzteren sind entweder brückenartig von einer Zelle zur anderen herübergeschlagen und durchsetzen die schmalen Intercellularräume, oder sie verbinden vielleicht, wie in manchen Geweben der Bindesubstanz, zwar Zellen des gleichen Gewebes, aber nicht direct, sondern durch ihre Betheiligung an der Bildung von netzförmigen oder fibrillären Gerüsten, welche die Grundsubstanz in ihrer ganzen Ausdehnung durchsetzen. Auch zwischen Zellen verschiedener Gewebe können Verbindungen durch Zellfortsätze, wie durch einzelne Protoplasmafäden hergestellt werden.
1. Verbindungen durch Fortsätze des Zellkörpers gehen untereinander ein die Zellen von Bindesubstanzen im embryonalen und entwickelten Zustand, die sternförmigen Zellen des Schmelzorgans, manche Epithelformationen, die glatten Muskelfasern (?), die quergestreiften des Herzens, in vereinzelten Fällen bei höheren Wirbelthieren auch benachbarte centrale Nervenzellen. Anastomosen zwischen Zellen verschiedener Gewebe sind zwischen Epidermis- und Bindegewebszellen, wischen Epidermis- und Muskelzellen, wie zwischen den letzteren und den Elementen des Binde- und Nervengewebes nachgewiesen worden.
So fand Leydig bei Fischen und Salamanderlarven Verbindungen zwischen den Portsätzen der unteren Epidermiszellen und den Bindegewebszellen des Coriums und bei Hydrophilus piceus wird die Verbindung zwischen quergestreiften Muskelfasern und den Zellen der Oberhaut nicht durch Sehnenfäden vermittelt, sondern dadurch, dass die ersteren unter Bildung von Fransen unmittelbar in die sich auf fasernde Schwammsubstanz der Matrixzellen des Integuments übergehen. Bei Hydra entwickeln sich aus grossen Ektodermzellen contractile, derbe, am Endoderm rechtwinkelig zur Längsachse des Polypen umbiegende Fasern, die durch Zwischensubstanz zu einer contractilen Platte verbunden werden (Kleinenberg). Aehnliche mit unselbst-ständigen, kernlosen, contractilen Fasern verbundene Epithelzellen kommen in den verschiedensten Gruppen der Cölenteraten vor, während bei Hydra-ctinia die musculösen Fasern zwar noch mit den Epithelzellen zusammenhängen, aber bereits mit eigenen Kernen versehen sind. Mit Lösung ihrer Verbindung werden die Muskelzellen selbständig, es findet aber bei Medusen diese Lösung häufig nur an bestimmten Körperstellen statt, während an anderen die Verbindung noch fortbesteht.
Zwischen den quergestreiften Muskelfasern der Wirbelthiere und den Sehnen wird der Zusammenhang nach Lawdowski durch einen directen Ueber-gang von Muskelfibrillen in Sehnenfibrillen vermittelt, nach Froriep dagegen durch eine innige Verbindung zwischen Sehnenfibrillen und Sarcolemma. Durch Trypsinverdauung wird nur der Inhalt der Muskelfaser gelöst, aber weder das Sarcolemma, noch das umgebende Bindegewebe und die Sehnenfasern; die Bündel der letzteren öffnen sich an der Verbindungsstelle mit dem Sarcolemma dütenartig und setzen sich iri den Sarcolemmaschlauch fort.
2. Verbindungen von Zellen durch sogenannte »Kittsubstanz« und Brückenfäden. Epithelien und Endothelien grenzen mit den Membranen oder peripheren Protoplasmaschichten häufig nicht unmittelbar aneinander, sondern lassen schmale Spalträume frei, welche von einer, im Leben flüssigen eiweisshaltigen Substanz erfüllt werden, die man bisher als Kittsubstanz bezeichnet hat.
Die sogenannte »Kittsubstanz« ist im frischen, unveränderten Zustande der Theile meist nicht oder nicht deutlich von der Zellsubstanz zu unterscheiden, wird dagegen sichtbar nach ihrer Imprägnation mit färbenden Substanzen, welche die Zellsubstanz ungefärbt lassen. So bilden Lösungen von salpetersaurem Silber mit der Kittsubstanz ein Albuminat, aus welchem das Silber unter dem Einflüsse des Lichtes reducirt wird und die erstere dann in Form brauner oder schwarzer Linien vortreten lässt, wie an den Blut-und Lymphcapillaren und an den Zellhäutchen der Hirnhäute und Vater-schen Körper. Aehnliche Bilder wie nach der Silberimprägnation erhält man durch Aufträufeln von Flüssigkeiten mit in denselben suspendirteri Pigmentkörnchen auf Endothelhäute, indem die Körnchen nach einiger Zeit in der Kittsubstanz haften. Nach der soeben (December1900) erschienenen kritischen Studie Wal-deyer's über Kittsubstanz und Grundsubstanz müssen wir den Begriff und den Namen »Kittsubstanz« aus unserer Nomenclatur streichen, denn entweder handelt es sich hier um »Grundsubstanzen« von Geweben, nämlich von Bindesubstanzen ? oder um gewöhnliche lymphatische Gewebsflüssigkeit zwischen den Zellen. Unter Grund Substanzen oder »Intercellularsub stanzen« versteht Waldeyer lediglich Bildungen, welche zu den Bindesubstanzen gehören und für diese charakteristisch sind. Die Grund Substanzen sind homogene, stfucturlose Bildungen, in welchen die fibrillären Bestandtheile der Bindesubstanzgewebe, ebenso wie die zelligen Elemente eingelagert sind. Ihre Consistenz kann sehr verschieden sein, schleimigweich beim Gallertgewebe, etwas fester, aber noch mucinhaltig beim gewöhnlichen fibrillären Bindegewebe, schneidbar fest beim Knorpel, verkalkt und hart beim Knochen und Zahnbein. In diese Grundsubstanz sind die Bindegewebszellen, die Knorpel-und Knochenzellen, die Pibrillen, die elastischen und Bindegewebsfibrillen in ihren verschiedenen Modificationen, die Knorpelfibrillen der Hyalinkörper, die Knochen- und Zahnbeinfibrillen eingelagert.
Die Gründe, welche Waldeyer veranlassen, eine besondere »Kittsubstanz« zwischen den Epithelzellen, zwischen den glatten und gestreiften Muskelfasern (Herz) und an anderen Stellen zu leugnen, sind folgende: Bei den Epithel- und Endothelzellen sind Jetzt fast überall Intercellularbrücken nachgewiesen worden, durch welche die Zellen zusammenhängen. Nicht nur bei den Plattenepithelien finden sich diese Brücken, sondern auch bei den Cylinder- und Plimmerepithelien (Uterusepithel, Barfurth, 1897). In den zwischen diesen Brücken ausgesparten kleinen Lücken noch eine besondere »Kittsubstanz« anzunehmen, dazu liegt nach Waldeyer durchaus kein Grund vor. Es spricht vielmehr alles dafür, mit der Mehrzahl der neueren Autoren anzunehmen, dass die gewöhnliche lymphatische Gewebsflüssig-keit es ist, welche diese kleinen Lücken erfüllt.
Sind die Intercellularräume nicht zu schmal und befindet sich in denselben die eben erwähnte flüssige, lymphatische Substanz, so treten dieselben schon im frischen Zustand und ohne Anwendung färbender und härtender Agentien hervor. Sie enthalten aber nicht blos helle Flüssigkeit, sondern werden durchsetzt von feinen Fäden oder etwas derberen Bälkchen, weiche quer oder etwas schräg von einer Zelle zur anderen herüberziehen, und zwar meist so, dass dieselben brückenartige Verbindungen herstellen, und nur in selteneren FäJlen verbinden sich innerhalb des Intercellularraumes zwei bis drei von sich entsprechenden Abschnitten von Zeil- oder Membranoberflächen, oder von Netzknotenpunkten derselben entsprungene Fäden (s. Fig. 109 und111). Die Wahrnehmung der Brückenfäden gelingt leicht im Rete Malpighi, im Epithel der Mund- und Zungen Schleimhaut, in der Oberhaut von Amphibien, wie in manchen Drüsen, während sie bei grösserer Schmaiheit der Intercellularräume im Darmepithel und zwischen Endothelien im frischen Zustande häufig nicht oder nicht deutlich unterschieden werden können. Nach Dichte und Regelmässigkeit ihrer Stellung zeigen sie bald ein ziemlich gleichmässiges, bald ein etwas wechselndes Verhalten. So vermissten sie Klein und Leydig in der Leber zwischen vielen Zellen ganz, während sie da, wo sie sich fanden, sehr dicht gestellt waren.
Färbemitteln und Reagentien gegenüber zeigen die Brückenfäden nach den bisherigen Beobachtungen ein ähnliches Verhalten wie die Netztheile der Membran oder des Protoplasma. Die lymphatische, in den Intercellular-räumen der Epidermiszellen von Axolotl enthaltene Flüssigkeit gerinnt durch Picrocarmin und Alkohol körnig; im Pänkreas quillt zunächst die Flüssigkeit zwischen den Drüsenzellen in 1%iger Chromsäure und erhärtet dann zu dünnen Bälkchen und Plättchen.
Ausser den bereits erwähnten Endo- und Epithelien ist das Vorhandensein von Brückenfäden beim Menschen und bei Säugethieren constatirt worden am Lungenepithel, an den Zellen der Haut- und Schleimdrüsen, am Endothel der Desemet'schen Haut und anderer seröser Häute.
In den gewundenen Harncanälchen ist häufig streckenweise der protoplasmatische Wandbelag nicht zu einzelnen, durch Brückenfäden verbundenen Zellen gesondert, sondern bildet eine continuirliche Schicht, ebenso fehlt eine Gliederung zu einzelnen Zellen häufig an dem Belag der Chorionzotten, namentlich an den Zottenspitzen und in keinem Falle sind Zellgrenzen wahrnehmbar an den sogenannten Epithelialsprossen, die den letzten Ausläufern der Bäumchen aufsitzen (Kölliker).
Auch zwischen Embryonalzellen ist das Vorhandensein von Intercellularräumen und Brückenfäden bei Wirbelthieren und bei Wirbellosen nachgewiesen worden (Sedgwick, Frommann, Mitrophanow).
Aus den Untersuchungen von Arnold, THOMa, Key und Retzius u. a geht hervor, dass die Interceliularflüssigkeit in naher Beziehung zu den Ernährungsvorgängen der Zellen steht, dass die Ernährungsflüssigkeiten zwischen den Gefässendothelien austreten und unter Vermittlung des Saft-canalsystems den Endo- und Epithelien zugeführt werden. Nach Infusionen körniger oder gelöster Farbstoffe in das Blut lebender Thiere (Frosch), wie nach Infusion von gelösten, nachträglich in unlösliche gefärbte Verbindungen übergeführten Metallsalzen (Kaliumeisencyanürlösung, die nach ihrem Eindringen in die Gewebe durch Eisenchloridlösung in Berlinerblau umgewandelt wird), tritt nicht blos eine Färbung der bisher so genannten Kittsubstanz zwischen den Gefässendothelien ein, sondern auch eine Ablagerung des Farbstoffes im Saftcanalsystem der angrenzenden Theile, wie in der »Kittsubstanz« der Endothelien der serösen Häute, der Schleimhaut-epithelien, des Rete Malpighi und der Hautdrüsen, während die Substanz der Zellen selbst ungefärbt bleibt (Arnold). Ein so gleichmässiges Verhalten der injicirten, nach ihrer chemischen und physikalischen Beschaffenheit ganz verschiedenen Substanzen lässt sich nur aus der Annahme erklären, dass ihre Verbreitungsweise abhängig ist von Strömungen, welche von den Gefässen aus sich in bestimmte Bahnen in das umgebende Gewebe hinein, in das Saftcanalsystem, zu den Endothelien seröser Häute, zum Epithel von Schleimhäuten und Drüsen, wie zur Epidermis erstrecken. Dass aber diese Bahnen auch die Wege für die unter normalen Verhältnissen austretenden Ernährungsflüssigkeiten bezeichnen, ist mindestens ausserordentlich wahrscheinlich. In Uebereinstimmung mit den Befunden Arnold's u. a. steht es, dass auch an anderen Untersuchungsobjecten die Saftcanälchen von serösen Häuten bis unmittelbar unter das Epithel verfolgt werden konnten und dass auch vom Unterhautbindegewebe aus sich leicht das Lymphspaltennetz der Papillen füllen lässt, von dem aus die Injectionsmasse in die feinen intercellularen Bahnen des Rete Malpighi vordringt (Key und Retzius).
Da in manchen Bindesubstanzen Protoplasmafäden vom Umfang der Zellen und ihrer Fortsätze ab- und in die Grundsubstanz übertreten, liegt die Vermuthung nahe, dass dieselben, nicht blos an der Bildung der netzförmigen und feiner oder derber fibrillären Structuren der Grundsubstanz betheiligt sind, sondern unter Durchsetzen derselben einen vom Vorhandensein anastomosirender Fortsätze ganz unabhängigen Zusammenhang zwischen der einzelnen Zellen herstellen. So treten im Hyalinknorpel (Kehlkopf, Trachea vom Menschen, Sternalknorpel vom Salamander), in der unmittelbaren Umgebung der Zellen, wie in grösserer oder geringerer Ausdehnung innerhalb sonst fibrillärer Abschnitte der Grundsubstanz ziemlich häufig Stellen mit Netzstructur hervor und der häufig an feinen Fibrillen wahrnehmbare Besatz mit Körnchen, wie die zwischen ihnen, bei ihrer nicht zu dichten An-einanderlagerung nachweisbaren feinen, queren und schrägen Verbindungsfäden scheinen darauf hinzuweisen, dass sie aus den Protoplasmanetzen der Bildungszellen hervorgegangen sind. Bei der sogenannten Rheiner'schen Degeneration der Kehlkopfsknorpel kommt es zu sehr verbreitetem Auftreten der körnigen, auch in ihrem Verhalten zu Farbstoffen sich ähnlich wie Protoplasma verhaltenden Massen und gleichzeitig zur Bildung glänzender Körner von colloidem Aussehen, während die Zellen mit dem Fortgange des Processes zerfallen. Entsprechende Befunde lassen sich auch an anderen Bindesubstanzen machen. So befinden sich im Ovarialstroma nicht blos zwischen seinen Fibrillenbündeln vielfach Lager protoplasmatischer Substanz, sondern auch zwischen den einzelnen Fibrillen treten wieder feine, zum Theil gekörnte Fäden in wechselnder Häufigkeit hervor. Immerhin handelt es sich dabei nur um Vermuthungen, die sich auf das Vorkommen protoplasmaartiger Struc-turen innerhalb der Grundsubstanzen stützen, auf das Durchsetztwerden der Fibrillen und Fibrillenbündel von sehr feinen Fadensystemen, wie auf den Nachweis des Uebertrittes und directen Zusammenhangs von Protoplasmafäden des Zellkörpers mit diesen Structuren; dagegen finden sich auch Objecte, an denen sich nachweisen lässt, dass eine nicht fibrilläre Grundsubstanz in ihrer ganzen Ausdehnung von Fadennetzen durchzogen wird, die ihrerseits Verbindungen zwischen benachbarten Zellen bewirken.
Durch protoplasmatische Fäden wird auch die Verbindung zwischen Ei und Follikelepithel hergestellt. Die lange Zeit als Membran des Eies aufgefasste Zona pellucida ist nicht eine dem letzteren, sondern dem Follikelepithel zugehörige Bildung und entwickelt sich beim Kaninchen, wie Retzius gezeigt hat, aus verästelten Fortsätzen der Follikelepithelien. Die Fortsätze wandeln sich zunächst und in der unmittelbaren Umgebung des Eies um in ein derberes, durch Hämatoxylin sich dunkel färbendes Strangwerk, das, von innen nach aussen homogen werdend, die Zona darstellt. Mit dieser Umwandlung schwindet das Strangwerk als solches und statt seiner findet sich in der entwickelten Zona das bekannte System radiärer Streifen, die schon von einigen früheren Beobachtern nicht als Porencanäle, sondern als feine, dem Follikelepithel zugehörige Fäden gedeutet wurden (vergl. den Artikel Ei). Dass dies thatsächlich der Fall ist, zeigt sich nach Färbung der mit V2?2%iger Osmiumsäure behandelten Schnitte durch Rosanilin. Die feinen, körnigen, geraden oder geschlängelten Fäden wurzeln mit einem kleinen konischen Fuss auf der Eioberfläche, durchsetzen die Zona und treten in das perizonale, durch die inneren Fortsätze der Follikelzellen gebildete Fasernetz über oder verbinden sich unmittelbar mit diesen Fortsätzen, wie dies noch deutlicher als an normalen, an degenerirenden Eiern sichtbar wird.
Auch die von Stricker am überlebenden vorderen Epithel der Hornhaut gemachten Beobachtungen sprechen dafür, dass die Brückenfäden aus lebender Substanz bestehen. Es schwinden hier Intercellularen, verschmelzen ganz mit dem Körper der Nachbarzellen, während gleichzeitig an anderen Stellen neue gebildet werden, so dass die Art und Weise der Abgrenzung des Epithellagers zu einzelnen Zellen einem dauernden Wechsel während der Beobachtung unterliegt. Weiter fand aber Stricker, dass nicht blos die Cornealzellen ihre Beschaffenheit ändern, sondern auch die Grundsubstanz, indem in derselben bald Netze, bald fibrilläre Structuren auftreten und wieder schwinden, und Heitzmann scbliesst aus den Veränderungen bei entzündlichen Vorgängen und bei Neubildungen, dass nicht blos die Zellen und Zellbrücken, sondern auch die Grundsubstanzen des Bindegewebes lebende Substanz enthalten, welche an Menge zunehmen und zur Neubildung von Zellen führen kann.
Nach dem Mitgetheilten kann nicht, wie es nach den älteren Anschauungen der Fall sein sollte, der Körper als ein blosses Conglomerat von Zellen angesehen werden, die durch ihre Membran völlig von einander abgeschlossen und in ihren Existenzbedingungen ziemlich unabhängig von einander sind, es bestehen vielmehr in den Geweben und Organen so zahlreiche Verbindungen zwischen gleichartigen und ungleichartigen Zellen, dass es vollkommen gerechtfertigt ist, den ganzen Körper als eine einheitliche Masse lebender Substanz, als ein Syncytium oder Symplasma aufzufassen. Damit sind weder Verschiedenheiten in der Beschaffenheit der Netzfäden und der Maschensubstanz innerhalb der Zelle, in der Membran, wie in Intercellularen und Grundsubstanzen bei Zellen der gleichen und verschiedenen Art ausgeschlossen, noch trotz ihrer Verbindungen eine gewisse Selbständigkeit und Unabhängigkeit der einzelnen Zellindividuen bezüglich der m ihnen ablaufenden Lebensvorgänge, der Ernährung des Wachsthums, der Theilung wie der Art und Weise, wie sie auf innere oder äussere Reize reagiren. Dies ergiebt sich unter anderem aus dem Auftreten von Kernteilungen nur in einzelnen Epithel-, Endothel- und Drüsenzellen, aus dem Umstände, dass in thätigen Drüsen die einzelnen Drüsenzellen in ganz verschiedenem Grade verändert sind, dass die Glycogeneinlagerung in den einzelnen Zellen eines Zellterritoriums eine wechselnd reichlicheist, embryonale Zellen bald mehr, bald weniger Vacuolen enthalten und ihre Umwandlung zu Bindegewebsfibrillen oder zu quergestreifter Substanz mehr oder weniger weit vorgeschritten ist.
Ueber Verbindungen zwischen Netzsubstanz des Zellkörpers unddemKern sind die Acten noch nicht geschlossen. Viele Autoren glauben, wenigstens für bestimmte Zellarten, das Bestehen eines Zusammenhanges zwischen Kernmembran und Fäden der Protoplasmanetze nachgewiesen zu haben, ebenso auch einen Zusammenhang zwischen den letzteren und Stroma-theilen des Kerninnern, wenn einzelne Fäden oder Streifen und Stränge von Netzsubstanz durch Membranlücken sich in das Kerninnere verfolgen lassen, so bei Amphibien für Flimmerzellen, Knorpelzellen, Zellen des fibrillären Bindegewebes, für das Darmepithel und das Endothel des Mesenteriums, bei Säugern für die Zellen des Rete Malpighi, für Bindesubstanzzellen und Capillaren, für das Mundhöhlen- und Darmepithel, für die Zellen der Speichelröhren, die Leberzellen, das Wimperepithel der Epididymis, wie für die Ganglienzellen der Vorderhörner und der Retina (Frommann, Klein, Arnold).
1. Verbindungen durch Fortsätze des Zellkörpers gehen untereinander ein die Zellen von Bindesubstanzen im embryonalen und entwickelten Zustand, die sternförmigen Zellen des Schmelzorgans, manche Epithelformationen, die glatten Muskelfasern (?), die quergestreiften des Herzens, in vereinzelten Fällen bei höheren Wirbelthieren auch benachbarte centrale Nervenzellen. Anastomosen zwischen Zellen verschiedener Gewebe sind zwischen Epidermis- und Bindegewebszellen, wischen Epidermis- und Muskelzellen, wie zwischen den letzteren und den Elementen des Binde- und Nervengewebes nachgewiesen worden.
So fand Leydig bei Fischen und Salamanderlarven Verbindungen zwischen den Portsätzen der unteren Epidermiszellen und den Bindegewebszellen des Coriums und bei Hydrophilus piceus wird die Verbindung zwischen quergestreiften Muskelfasern und den Zellen der Oberhaut nicht durch Sehnenfäden vermittelt, sondern dadurch, dass die ersteren unter Bildung von Fransen unmittelbar in die sich auf fasernde Schwammsubstanz der Matrixzellen des Integuments übergehen. Bei Hydra entwickeln sich aus grossen Ektodermzellen contractile, derbe, am Endoderm rechtwinkelig zur Längsachse des Polypen umbiegende Fasern, die durch Zwischensubstanz zu einer contractilen Platte verbunden werden (Kleinenberg). Aehnliche mit unselbst-ständigen, kernlosen, contractilen Fasern verbundene Epithelzellen kommen in den verschiedensten Gruppen der Cölenteraten vor, während bei Hydra-ctinia die musculösen Fasern zwar noch mit den Epithelzellen zusammenhängen, aber bereits mit eigenen Kernen versehen sind. Mit Lösung ihrer Verbindung werden die Muskelzellen selbständig, es findet aber bei Medusen diese Lösung häufig nur an bestimmten Körperstellen statt, während an anderen die Verbindung noch fortbesteht.
Zwischen den quergestreiften Muskelfasern der Wirbelthiere und den Sehnen wird der Zusammenhang nach Lawdowski durch einen directen Ueber-gang von Muskelfibrillen in Sehnenfibrillen vermittelt, nach Froriep dagegen durch eine innige Verbindung zwischen Sehnenfibrillen und Sarcolemma. Durch Trypsinverdauung wird nur der Inhalt der Muskelfaser gelöst, aber weder das Sarcolemma, noch das umgebende Bindegewebe und die Sehnenfasern; die Bündel der letzteren öffnen sich an der Verbindungsstelle mit dem Sarcolemma dütenartig und setzen sich iri den Sarcolemmaschlauch fort.
2. Verbindungen von Zellen durch sogenannte »Kittsubstanz« und Brückenfäden. Epithelien und Endothelien grenzen mit den Membranen oder peripheren Protoplasmaschichten häufig nicht unmittelbar aneinander, sondern lassen schmale Spalträume frei, welche von einer, im Leben flüssigen eiweisshaltigen Substanz erfüllt werden, die man bisher als Kittsubstanz bezeichnet hat.
Die sogenannte »Kittsubstanz« ist im frischen, unveränderten Zustande der Theile meist nicht oder nicht deutlich von der Zellsubstanz zu unterscheiden, wird dagegen sichtbar nach ihrer Imprägnation mit färbenden Substanzen, welche die Zellsubstanz ungefärbt lassen. So bilden Lösungen von salpetersaurem Silber mit der Kittsubstanz ein Albuminat, aus welchem das Silber unter dem Einflüsse des Lichtes reducirt wird und die erstere dann in Form brauner oder schwarzer Linien vortreten lässt, wie an den Blut-und Lymphcapillaren und an den Zellhäutchen der Hirnhäute und Vater-schen Körper. Aehnliche Bilder wie nach der Silberimprägnation erhält man durch Aufträufeln von Flüssigkeiten mit in denselben suspendirteri Pigmentkörnchen auf Endothelhäute, indem die Körnchen nach einiger Zeit in der Kittsubstanz haften. Nach der soeben (December1900) erschienenen kritischen Studie Wal-deyer's über Kittsubstanz und Grundsubstanz müssen wir den Begriff und den Namen »Kittsubstanz« aus unserer Nomenclatur streichen, denn entweder handelt es sich hier um »Grundsubstanzen« von Geweben, nämlich von Bindesubstanzen ? oder um gewöhnliche lymphatische Gewebsflüssigkeit zwischen den Zellen. Unter Grund Substanzen oder »Intercellularsub stanzen« versteht Waldeyer lediglich Bildungen, welche zu den Bindesubstanzen gehören und für diese charakteristisch sind. Die Grund Substanzen sind homogene, stfucturlose Bildungen, in welchen die fibrillären Bestandtheile der Bindesubstanzgewebe, ebenso wie die zelligen Elemente eingelagert sind. Ihre Consistenz kann sehr verschieden sein, schleimigweich beim Gallertgewebe, etwas fester, aber noch mucinhaltig beim gewöhnlichen fibrillären Bindegewebe, schneidbar fest beim Knorpel, verkalkt und hart beim Knochen und Zahnbein. In diese Grundsubstanz sind die Bindegewebszellen, die Knorpel-und Knochenzellen, die Pibrillen, die elastischen und Bindegewebsfibrillen in ihren verschiedenen Modificationen, die Knorpelfibrillen der Hyalinkörper, die Knochen- und Zahnbeinfibrillen eingelagert.
Die Gründe, welche Waldeyer veranlassen, eine besondere »Kittsubstanz« zwischen den Epithelzellen, zwischen den glatten und gestreiften Muskelfasern (Herz) und an anderen Stellen zu leugnen, sind folgende: Bei den Epithel- und Endothelzellen sind Jetzt fast überall Intercellularbrücken nachgewiesen worden, durch welche die Zellen zusammenhängen. Nicht nur bei den Plattenepithelien finden sich diese Brücken, sondern auch bei den Cylinder- und Plimmerepithelien (Uterusepithel, Barfurth, 1897). In den zwischen diesen Brücken ausgesparten kleinen Lücken noch eine besondere »Kittsubstanz« anzunehmen, dazu liegt nach Waldeyer durchaus kein Grund vor. Es spricht vielmehr alles dafür, mit der Mehrzahl der neueren Autoren anzunehmen, dass die gewöhnliche lymphatische Gewebsflüssig-keit es ist, welche diese kleinen Lücken erfüllt.
Sind die Intercellularräume nicht zu schmal und befindet sich in denselben die eben erwähnte flüssige, lymphatische Substanz, so treten dieselben schon im frischen Zustand und ohne Anwendung färbender und härtender Agentien hervor. Sie enthalten aber nicht blos helle Flüssigkeit, sondern werden durchsetzt von feinen Fäden oder etwas derberen Bälkchen, weiche quer oder etwas schräg von einer Zelle zur anderen herüberziehen, und zwar meist so, dass dieselben brückenartige Verbindungen herstellen, und nur in selteneren FäJlen verbinden sich innerhalb des Intercellularraumes zwei bis drei von sich entsprechenden Abschnitten von Zeil- oder Membranoberflächen, oder von Netzknotenpunkten derselben entsprungene Fäden (s. Fig. 109 und111). Die Wahrnehmung der Brückenfäden gelingt leicht im Rete Malpighi, im Epithel der Mund- und Zungen Schleimhaut, in der Oberhaut von Amphibien, wie in manchen Drüsen, während sie bei grösserer Schmaiheit der Intercellularräume im Darmepithel und zwischen Endothelien im frischen Zustande häufig nicht oder nicht deutlich unterschieden werden können. Nach Dichte und Regelmässigkeit ihrer Stellung zeigen sie bald ein ziemlich gleichmässiges, bald ein etwas wechselndes Verhalten. So vermissten sie Klein und Leydig in der Leber zwischen vielen Zellen ganz, während sie da, wo sie sich fanden, sehr dicht gestellt waren.
Färbemitteln und Reagentien gegenüber zeigen die Brückenfäden nach den bisherigen Beobachtungen ein ähnliches Verhalten wie die Netztheile der Membran oder des Protoplasma. Die lymphatische, in den Intercellular-räumen der Epidermiszellen von Axolotl enthaltene Flüssigkeit gerinnt durch Picrocarmin und Alkohol körnig; im Pänkreas quillt zunächst die Flüssigkeit zwischen den Drüsenzellen in 1%iger Chromsäure und erhärtet dann zu dünnen Bälkchen und Plättchen.
Ausser den bereits erwähnten Endo- und Epithelien ist das Vorhandensein von Brückenfäden beim Menschen und bei Säugethieren constatirt worden am Lungenepithel, an den Zellen der Haut- und Schleimdrüsen, am Endothel der Desemet'schen Haut und anderer seröser Häute.
In den gewundenen Harncanälchen ist häufig streckenweise der protoplasmatische Wandbelag nicht zu einzelnen, durch Brückenfäden verbundenen Zellen gesondert, sondern bildet eine continuirliche Schicht, ebenso fehlt eine Gliederung zu einzelnen Zellen häufig an dem Belag der Chorionzotten, namentlich an den Zottenspitzen und in keinem Falle sind Zellgrenzen wahrnehmbar an den sogenannten Epithelialsprossen, die den letzten Ausläufern der Bäumchen aufsitzen (Kölliker).
Auch zwischen Embryonalzellen ist das Vorhandensein von Intercellularräumen und Brückenfäden bei Wirbelthieren und bei Wirbellosen nachgewiesen worden (Sedgwick, Frommann, Mitrophanow).
Aus den Untersuchungen von Arnold, THOMa, Key und Retzius u. a geht hervor, dass die Interceliularflüssigkeit in naher Beziehung zu den Ernährungsvorgängen der Zellen steht, dass die Ernährungsflüssigkeiten zwischen den Gefässendothelien austreten und unter Vermittlung des Saft-canalsystems den Endo- und Epithelien zugeführt werden. Nach Infusionen körniger oder gelöster Farbstoffe in das Blut lebender Thiere (Frosch), wie nach Infusion von gelösten, nachträglich in unlösliche gefärbte Verbindungen übergeführten Metallsalzen (Kaliumeisencyanürlösung, die nach ihrem Eindringen in die Gewebe durch Eisenchloridlösung in Berlinerblau umgewandelt wird), tritt nicht blos eine Färbung der bisher so genannten Kittsubstanz zwischen den Gefässendothelien ein, sondern auch eine Ablagerung des Farbstoffes im Saftcanalsystem der angrenzenden Theile, wie in der »Kittsubstanz« der Endothelien der serösen Häute, der Schleimhaut-epithelien, des Rete Malpighi und der Hautdrüsen, während die Substanz der Zellen selbst ungefärbt bleibt (Arnold). Ein so gleichmässiges Verhalten der injicirten, nach ihrer chemischen und physikalischen Beschaffenheit ganz verschiedenen Substanzen lässt sich nur aus der Annahme erklären, dass ihre Verbreitungsweise abhängig ist von Strömungen, welche von den Gefässen aus sich in bestimmte Bahnen in das umgebende Gewebe hinein, in das Saftcanalsystem, zu den Endothelien seröser Häute, zum Epithel von Schleimhäuten und Drüsen, wie zur Epidermis erstrecken. Dass aber diese Bahnen auch die Wege für die unter normalen Verhältnissen austretenden Ernährungsflüssigkeiten bezeichnen, ist mindestens ausserordentlich wahrscheinlich. In Uebereinstimmung mit den Befunden Arnold's u. a. steht es, dass auch an anderen Untersuchungsobjecten die Saftcanälchen von serösen Häuten bis unmittelbar unter das Epithel verfolgt werden konnten und dass auch vom Unterhautbindegewebe aus sich leicht das Lymphspaltennetz der Papillen füllen lässt, von dem aus die Injectionsmasse in die feinen intercellularen Bahnen des Rete Malpighi vordringt (Key und Retzius).
Da in manchen Bindesubstanzen Protoplasmafäden vom Umfang der Zellen und ihrer Fortsätze ab- und in die Grundsubstanz übertreten, liegt die Vermuthung nahe, dass dieselben, nicht blos an der Bildung der netzförmigen und feiner oder derber fibrillären Structuren der Grundsubstanz betheiligt sind, sondern unter Durchsetzen derselben einen vom Vorhandensein anastomosirender Fortsätze ganz unabhängigen Zusammenhang zwischen der einzelnen Zellen herstellen. So treten im Hyalinknorpel (Kehlkopf, Trachea vom Menschen, Sternalknorpel vom Salamander), in der unmittelbaren Umgebung der Zellen, wie in grösserer oder geringerer Ausdehnung innerhalb sonst fibrillärer Abschnitte der Grundsubstanz ziemlich häufig Stellen mit Netzstructur hervor und der häufig an feinen Fibrillen wahrnehmbare Besatz mit Körnchen, wie die zwischen ihnen, bei ihrer nicht zu dichten An-einanderlagerung nachweisbaren feinen, queren und schrägen Verbindungsfäden scheinen darauf hinzuweisen, dass sie aus den Protoplasmanetzen der Bildungszellen hervorgegangen sind. Bei der sogenannten Rheiner'schen Degeneration der Kehlkopfsknorpel kommt es zu sehr verbreitetem Auftreten der körnigen, auch in ihrem Verhalten zu Farbstoffen sich ähnlich wie Protoplasma verhaltenden Massen und gleichzeitig zur Bildung glänzender Körner von colloidem Aussehen, während die Zellen mit dem Fortgange des Processes zerfallen. Entsprechende Befunde lassen sich auch an anderen Bindesubstanzen machen. So befinden sich im Ovarialstroma nicht blos zwischen seinen Fibrillenbündeln vielfach Lager protoplasmatischer Substanz, sondern auch zwischen den einzelnen Fibrillen treten wieder feine, zum Theil gekörnte Fäden in wechselnder Häufigkeit hervor. Immerhin handelt es sich dabei nur um Vermuthungen, die sich auf das Vorkommen protoplasmaartiger Struc-turen innerhalb der Grundsubstanzen stützen, auf das Durchsetztwerden der Fibrillen und Fibrillenbündel von sehr feinen Fadensystemen, wie auf den Nachweis des Uebertrittes und directen Zusammenhangs von Protoplasmafäden des Zellkörpers mit diesen Structuren; dagegen finden sich auch Objecte, an denen sich nachweisen lässt, dass eine nicht fibrilläre Grundsubstanz in ihrer ganzen Ausdehnung von Fadennetzen durchzogen wird, die ihrerseits Verbindungen zwischen benachbarten Zellen bewirken.
Durch protoplasmatische Fäden wird auch die Verbindung zwischen Ei und Follikelepithel hergestellt. Die lange Zeit als Membran des Eies aufgefasste Zona pellucida ist nicht eine dem letzteren, sondern dem Follikelepithel zugehörige Bildung und entwickelt sich beim Kaninchen, wie Retzius gezeigt hat, aus verästelten Fortsätzen der Follikelepithelien. Die Fortsätze wandeln sich zunächst und in der unmittelbaren Umgebung des Eies um in ein derberes, durch Hämatoxylin sich dunkel färbendes Strangwerk, das, von innen nach aussen homogen werdend, die Zona darstellt. Mit dieser Umwandlung schwindet das Strangwerk als solches und statt seiner findet sich in der entwickelten Zona das bekannte System radiärer Streifen, die schon von einigen früheren Beobachtern nicht als Porencanäle, sondern als feine, dem Follikelepithel zugehörige Fäden gedeutet wurden (vergl. den Artikel Ei). Dass dies thatsächlich der Fall ist, zeigt sich nach Färbung der mit V2?2%iger Osmiumsäure behandelten Schnitte durch Rosanilin. Die feinen, körnigen, geraden oder geschlängelten Fäden wurzeln mit einem kleinen konischen Fuss auf der Eioberfläche, durchsetzen die Zona und treten in das perizonale, durch die inneren Fortsätze der Follikelzellen gebildete Fasernetz über oder verbinden sich unmittelbar mit diesen Fortsätzen, wie dies noch deutlicher als an normalen, an degenerirenden Eiern sichtbar wird.
Auch die von Stricker am überlebenden vorderen Epithel der Hornhaut gemachten Beobachtungen sprechen dafür, dass die Brückenfäden aus lebender Substanz bestehen. Es schwinden hier Intercellularen, verschmelzen ganz mit dem Körper der Nachbarzellen, während gleichzeitig an anderen Stellen neue gebildet werden, so dass die Art und Weise der Abgrenzung des Epithellagers zu einzelnen Zellen einem dauernden Wechsel während der Beobachtung unterliegt. Weiter fand aber Stricker, dass nicht blos die Cornealzellen ihre Beschaffenheit ändern, sondern auch die Grundsubstanz, indem in derselben bald Netze, bald fibrilläre Structuren auftreten und wieder schwinden, und Heitzmann scbliesst aus den Veränderungen bei entzündlichen Vorgängen und bei Neubildungen, dass nicht blos die Zellen und Zellbrücken, sondern auch die Grundsubstanzen des Bindegewebes lebende Substanz enthalten, welche an Menge zunehmen und zur Neubildung von Zellen führen kann.
Nach dem Mitgetheilten kann nicht, wie es nach den älteren Anschauungen der Fall sein sollte, der Körper als ein blosses Conglomerat von Zellen angesehen werden, die durch ihre Membran völlig von einander abgeschlossen und in ihren Existenzbedingungen ziemlich unabhängig von einander sind, es bestehen vielmehr in den Geweben und Organen so zahlreiche Verbindungen zwischen gleichartigen und ungleichartigen Zellen, dass es vollkommen gerechtfertigt ist, den ganzen Körper als eine einheitliche Masse lebender Substanz, als ein Syncytium oder Symplasma aufzufassen. Damit sind weder Verschiedenheiten in der Beschaffenheit der Netzfäden und der Maschensubstanz innerhalb der Zelle, in der Membran, wie in Intercellularen und Grundsubstanzen bei Zellen der gleichen und verschiedenen Art ausgeschlossen, noch trotz ihrer Verbindungen eine gewisse Selbständigkeit und Unabhängigkeit der einzelnen Zellindividuen bezüglich der m ihnen ablaufenden Lebensvorgänge, der Ernährung des Wachsthums, der Theilung wie der Art und Weise, wie sie auf innere oder äussere Reize reagiren. Dies ergiebt sich unter anderem aus dem Auftreten von Kernteilungen nur in einzelnen Epithel-, Endothel- und Drüsenzellen, aus dem Umstände, dass in thätigen Drüsen die einzelnen Drüsenzellen in ganz verschiedenem Grade verändert sind, dass die Glycogeneinlagerung in den einzelnen Zellen eines Zellterritoriums eine wechselnd reichlicheist, embryonale Zellen bald mehr, bald weniger Vacuolen enthalten und ihre Umwandlung zu Bindegewebsfibrillen oder zu quergestreifter Substanz mehr oder weniger weit vorgeschritten ist.
Ueber Verbindungen zwischen Netzsubstanz des Zellkörpers unddemKern sind die Acten noch nicht geschlossen. Viele Autoren glauben, wenigstens für bestimmte Zellarten, das Bestehen eines Zusammenhanges zwischen Kernmembran und Fäden der Protoplasmanetze nachgewiesen zu haben, ebenso auch einen Zusammenhang zwischen den letzteren und Stroma-theilen des Kerninnern, wenn einzelne Fäden oder Streifen und Stränge von Netzsubstanz durch Membranlücken sich in das Kerninnere verfolgen lassen, so bei Amphibien für Flimmerzellen, Knorpelzellen, Zellen des fibrillären Bindegewebes, für das Darmepithel und das Endothel des Mesenteriums, bei Säugern für die Zellen des Rete Malpighi, für Bindesubstanzzellen und Capillaren, für das Mundhöhlen- und Darmepithel, für die Zellen der Speichelröhren, die Leberzellen, das Wimperepithel der Epididymis, wie für die Ganglienzellen der Vorderhörner und der Retina (Frommann, Klein, Arnold).
Zelle - Protoplasma - Vacuolen - Zellmembran - Flimmerzellen - Cutis - Zellverbindungen - Zelleinschlüsse - Zellkern - Lebenseigenschaften - Zellteilung
Hinweis:
Bitte beachten Sie, dass es sich bei dem Text auf dieser Seite um einen Auszug aus einem über hundert Jahre alten Fachbuch der Medizin handelt.
So entsprechen vor allem die genannten diagnostischen und therapeutischen Maßnahmen nicht dem aktuellen Stand der Medizin, die Anwendung kann nicht nur die Diagnose einer Erkrankung verzögern, sondern auch direkt den Körper schädigen.
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