Zelle: Zelleinschlüsse

Heilkundelexikon

Zelle: Zelleinschlüsse


Als geformte Einschlüsse finden sich in der Zellsubstanz eingelagert Körper sehr verschiedener Natur: Glykogen, Fett, Pigment, Eleidin, Dotterkörner (siehe den Artikel Ei) und Eiweisskörnchen.
Glykogen ist als Product des normalen Stoffwechsels in den Zellen der meisten Gewebe und Organe, aber nicht in deren Säften enthalten und in grösserer Verbreitung bei, Wirbellosen als bei Wirbelthieren. Bei den Säugethieren sind manche Gewebe im embryonalen Zustande glykogenhaltig, die beim erwachsenen Thier glykogenfrei sind, während in der Leber, dem absolut und relativ glykogenreichsten Organ, die Glykogenbildung erst gegen Ende des intrauterinen Lebens und nach Beginn der Gallenabsonderung erfolgt. Organe, in denen bisher Glykogen nicht nachgewiesen wurde, sind Thyreoidea, Thymus, Lacrymalis, die Schweiss-, Talg- und Milchdrüsen und die Tonsillen. Im frischen Zustand bildet das Glykogen glänzende, hyaline, zähflüssige Tropfen, die nach Alkoholbehandlung zu Körnern oder Schollen schrumpfen, quillt in geringen Wassermengen zu einer kleisterartigen Masse und giebt mit grösseren Wassermengen opalisirende Lösungen. Zur Prüfung der Zellen auf Glykogen empfiehlt sich eine syrupöse Mischung von LuGOL'scher Lösung und Gummi arabicum.

Das Auftreten von Fettkörnchen und Tröpfchen ist ein sehr häufiger Befund in den Zellen von degenerirten oder in der Rückbildung begriffenen Geweben, während ihre Bildung in den Drüsenzellen der Milch- und Talgdrüsen ein Product des normalen Secretionsvorganges ist. In den Talgdrüsen liegen nach Klein die Fetttröpfchen in der Maschensubstanz des Zellnetzes, sind in den peripheren Zellen der Alveolen klein und mitunter, wie es Flem-ming in der Katzenhaut besonders deutlich sah, zu regelmässig gestalteten Reihen angeordnet. In der Milchdrüse entsteht nach Heitzmann das Fett sowohl aus der Maschen-, als aus der Netzsubstanz. Im Darmepithel und
der Leber von Säugethieren und Vögeln fanden Altmann und Krehl die Verfettung des kernigen Zellinhaltes bei einem Theil der Körnchen auf deren Peripherie beschränkt und Krehl schliesst aus dem Umstand, dass er nie Pettkörnchen im Stäbchensaum des Darmepithels fand, dass das Fett nicht als solches in Körnchenform in die Zellen eintritt, da dann nach Osmiumsäurebehandlung alle Körnchen die gleiche Dunkelheit zeigen müssten. Das in gelöster Form resorbirte Fett wird dann durch die synthetische Energie der Granula assimilirt. Pigmentirungen werden vorwiegend durch körniges Pigment bewirkt, seltener durch eine diffuse gelbe oder bräunliche Färbung der Zellen. Die Farbstoffkörnchen sind meist schwarz (Melanin) oder gelb, orange, roth und braun und den Zellen auf- oder in dieselben eingelagert, finden sich aber, obschon in geringerer Häufigkeit, im Bindegewebe, im Nervensystem (Sub-stantia nigra), wie in Intercellularen auch frei zwischen den Zellen. Schwarze und braune Körnchen bewirken die Pigmentirung des Retinaepithels, der Chorioides, der Substantia nigra, der Haare und des Rete Malpighi, gelbe und orangefarbige die Pigmentirung mancher Ganglienzellen, während blaue und grüne sich auch an den sehr verbreiteten Pigmentirungen der Bindegewebszellen in der Haut von Reptilien, Amphibien und Fischen betheiligen. Die Pigmentkörnchen sind rund oder kurz-stäbchenförmig, im Retinaepithel von Vögeln krystallinisch und lassen auch bei sehr dichter Stellung den Kern meist ganz frei. Eine besondere Anordnung derselben fand Solger an pigmentirten Zellen vom Hechtschädel, wo sie in radiärer Richtung von einem kleinen hellen, zwischen den meist doppelt vorhandenen Kernen gelegenen Fleck aus nach der Peripherie der Zelle ausstrahlen.

In der Epidermis enthalten die tieferen Lagen das Rete Malpighi theils diffus verbreitetes Pigment, theils um die Kerne angehäufte Pigmentkörnchen und bei den farbigen Rassen ist die Färbung nicht blos eine dunklere und über das ganze Rete verbreitete, sondern auch die Hornschicht zeigt eine diffus gelblich-bräunliche Färbung und in der Cutis finden sich mehr Pigmentzellen als bei Weissen. Beim Gorilla enthalten auch die Zellen der Hornschicht körniges Pigment. Mit ihren Fortsätzen erstrecken sich manche verästelte Bindegewebszellen zwischen die Zellen der tieferen Lagen des Rete Malpighi oder sind mit ihren Verästelungen ganz in dem letzteren eingeschlossen.

In Betreff der Entstehung des gelben, braunen und schwarzen Pigments haben schon ältere Beobachter auf die nahen Beziehungen zwischen den Ge-fässen und den Verbreitungsbezirken von Pigmentzellen hingewiesen und die Bildung des Pigments vom Blutfarbstoff abgeleitet, der entweder gelöst oder noch gebunden an Blutkörper austritt, in beiden Fällen aber nach seiner Aufnahme in Bindesubstanzzellen in denselben zu Pigment umgewandelt wird. Bestimmtere Nachweise in dieser Beziehung sind in neuerer Zeit von M. Schmidt und von List geliefert worden. Der Nachweis, dass körniges Pigment aus verändertem Blutfarbstoff hervorgeht, schliesst keineswegs die Möglichkeit aus, dass auch ganz unabhängig von dem letzteren in den Zellen schwarze und andersfarbige Körnchen gebildet werden, und kommt dabei namentlich der Umstand in Betracht, dass manche Pigmente, wie das des Retinaepitheis und der Chorioidea, von Anfang an schwarz oder dunkelbraun erscheinen, ohne erst gelbe und kupfer-rothe Zwischenstufen zu durchlaufen, wie es beim hämatogenen Pigmente der Fall zu sein pflegt. Ausserdem sahen List und Barfürth das Auftreten von Pigment auch an Zerfalls- und RiickbildungsVorgänge geknüpft. Bei dem stellenweise eintretenden körnigen Zerfall des Dotters von Forellenembryonen wandeln sich die erst farblosen Körnchen zu braunen Pi°: ment-körnchen um und ebenso wird bei den Rückbildungsvorgängen im Schwanz von Batrachierlarven Pigment gebildet.

Der Körper der Zapfen ist bekanntlich bei Vögeln, Reptilien und Amphibien ausgezeichnet durch Einlagerung theils farbloser, theils roth, gelb, orange oder grün gefärbter, stark brechender Kugeln, deren Farbstoff aber nicht an einer eiweissartigen, sondern an einer fettartigen Grundsubstanz haftet.

Als Eleidin sind von Ranvier, als Keratohyalin von Waldeyer die etwas glänzenden, festweichen, zum Theil vacuolisirten Körner bezeichnet worden, welche in mehr oder weniger dichter Stellung im Stratum granu-losum der Oberhaut enthalten sind, bei der Verhornung mit dem protoplasmatischen Zellinhalt verschmelzen oder sich zu neuen Formelementen differen-ziren und somit das Bildungsmaterial für die Hornsubstanzen darstellen, wobei es indessen noch dahingestellt bleiben muss, ob die Verhornung in allen Fällen an die vorgängige Bildung von Eleidinkörnern geknüpft ist. Dieselben bestehen aus einer eiweissartigen, durch ihre Reactionen sowohl von Nuclein, als von Keratin sich unterscheidenden Substanz, quellen und lösen sich in Kali- und Natronlauge, wie in Salpeter- und Salzsäure, werden in Pepsin-Glycerinextract gelöst, sind dagegen unlöslich in Eisessig, in Wasser, Alkohol, Aether, Chloroform und Terpentinöl. Durch Methyleosin, Säurefuchsin, Congoroth und Picrocarmin werden sie mehr oder weniger intensiv gefärbt, tiefblau durch Hämatoxylin Eisessigbehandlung.

Nicht mit dem Keratohyalin identisch ist eine fettartige, in Tröpfchen und Lachen in der Höhe der basalen Hornschicht auf der Oberfläche frischer Schnitte auftretende Substanz, die nach Buzzi durch Picrocarmin, aber auch durch Osmiumsäure, alkoholische Alkannalösung und am schönsten durch sulfosaures Nigrosin gefärbt wird.

Das Vorkommen des Keratohyalins ist nachgewiesen in der Epidermis, in Rinde und Mark des Haares, in der inneren Wurzelscheide, in den Klauen und Hufen der Wiederkäuer, in der Nagelanlage und Nagelmatrix, im Epithel der Buccal-, Gaumen- und Zungenschleimhaut bei Nagern und im Epithel der kraterförmigen Papillen auf dem hinteren Theil des Zungenrückens beim Menschen und der Fledermaus. In Hautabschnitten mit dickerer Epidermis und mächtigerer Körnerschicht erfüllen in den obersten Lagen der letzteren die Eleidinkörper das Zellinnere vollständig, lassen aber immer den Kern frei, sind spärlicher in den unteren Lagen und treten vereinzelt schon in manchen Zellen des Rete Malpighi auf.

In Betreff der Vorgänge bei der Verhornung lauten die Angaben etwas abweichend. Waldeyer sah bei Verdauungsversuchen die Eleidinkörnchen in den Maschen des Zellnetzes liegen, die Maschen nach der Epidermis zu immer kleiner, die Netzbälkchen immer derber werden, so dass die Hornsubstanz aus dem Verschmelzen von Eleidin mit Netzsubstanz hervorzugehen scheint. Nach Zander entsteht in Hautabschnitten mit mächtigerer Körnerschicht aus dem Protoplasmanetz ein feines Hornnetz dadurch, dass in den Netzbälkchen sich ein Eleidinkörnchen dicht an das andere legt, während bei weniger entwickelter Körnerschicht die Körner mit dem ganzen übrigen Zellinhalt zu einer homogenen Substanz verschmelzen. Dagegen fand Unna, dass unter Aufhellung der Zelle die Körner sich verkleinern und ähnlich äussert sich Zabludowski, dass aus den Körnern kleine Körnchen hervorgehen, welche die Zellsubstauz dicht infiltriren. ? Die bei der Verhornung des Epitrichiums vom Lauf und den Zehen des Hühnchens stattfindenden Vorgänge entsprechen am meisten den von Zabludowski am Vogelschnabel und an der Schweinsklaue gemachten Beobachtungen. Nach Frommann findet dabei eine völlige Umbildung des Inhaltes der zellenähnlichen Felder statt, in welche die Epitrichialschicht zerlegt ist. Sowohl die Leisten, welche die Felder von einander abgrenzen, als das Balkenwerk oder die Körner, welche deren inneres einnehmen, verblassen und sondern sich, die Körner zum Theil unter Vacuolenbildung, zu überaus feinen, blassen und sehr dicht gestellten Fädchen und Körnchen oder zu sehr engmaschigen Netzen. Gleichzeitig tritt eine den Glanz und die Festigkeit der Theile bedingende Grundsubstanz auf, welche nicht oder nur in geringem Grade tingirbar ist. Die Körner und das Balkenwerk der Epitrichialfelder zeigen zwar ähnliche Farbenreactionen wie die Körner des Stratum granulosum, unterscheiden sich aber von den letzteren sehr wesentlich dadurch, dass sie durch Essigsäure stark verändert und in blasse, fein granulirte Substanz umgewandelt werden. Noch weniger übereinstimmend als über den Vorgang bei der Verhornung lauten die Angaben bezüglich des Verhaltens des Kernes bei derselben. Das Volumen desselben, seine Färbbarkeit und sein Brechungsvermögen nehmen beträchtlich ab, der Membran contour bleibt zwar scharf ausgeprägt, aber die innere Structur schwindet, indem das Chromatin mehr und mehr verblasst oder zu einzelnen Portionen zerfällt. Der ganze Vorgang ist als ein degenerativer aufgefasst und demselben keinerlei Bedeutung für die Verhornung beigelegt worden; dagegen betrachtet Meetsching das Keratohyalin als ein Product des Kernzerfalles. Die KeratohyalinkÖrnchen werden nach ihm im Kern gebildet und wandern in das Protoplasma ein, der Kern wird entsprechend kleiner und schliesslich bleibt von demselben nur die sogenannte Kernhöhle zurück. Mit Bezog auf die in neuerer Zeit nachgewiesene Betheiligung des Kernes an formativen Processen kann die Angabe Meetsching's nicht ohne weiteres zurückgewiesen werden.

In Zellen verschiedener Art und in wechselnder Häufigkeit sind isolirte zum Theil färbbare Körnchen von eiweissartigem Charakter gefunden worden, in grösserer Menge in den Netzmaschen der Leberzellen, wo sie sehr wahrscheinlich das während der Ruhe aufgestapelte Absonderungsmaterial darstellen, das im Verlaufe der Secretion zur Bildung der Gallensäuren verbraucht wird. In der Säugethierleber verschwinden während der Verdauung die Eiweisskörnchen. zum grösseren oder geringeren Theil im Centrum der Zelle und in der Umgebung des Kerns, das Protoplasmanetz wird weitmaschiger, dünnfädiger und seine Maschen füllen sich zum grössten Theil mit Glykogen, so dass nur in der Peripherie der Zelle noch ein bis zwei Reihen Körnchen zurückbleiben (Langley). Ausser den Körnchen sind in manchen Drüsen- und Epithelzellen besondere runde oder ovale, tingirbare Körper als Plasmosomen beschrieben worden, deren Bedeutung, soweit es sich nicht um ausgetretene Inhaltsbestandtheile des Kerns handelt, dahingestellt bleibt. Ueber die chemische Beschaffenheit der Netz- und Maschen Substanz sind zuerst von Botanikern, Reinke und Rodewald, Zacharias u. a. bestimmtere Aufschlüsse ertheilt worden und besteht nach den Ersteren die Netzsubstanz aus Plast in, einem stickstoffhaltigen, dem Nuclein verwandten, von den Eiweissstoffen verschiedenen Körper, welcher bei Aethalium septicum nach seiner procentigen Zusammensetung aus C63. 50N7. 22N12. 0P12. 0S0. 33 024. 81 besteht und sehr wahrscheinlich in zahlreichen Modificationen, nicht blos bei verschiedenen Arten, sondern auch bei denselben Individuen vorkommt. Dasselbe ist in Alkalien schwerer löslich als das Nuclein, ist unlöslich und quillt nicht in 10%iger Kochsalzlösung, quillt etwas und verblasst in 0, 3%iger Salzsäure wie im Magensaft und wird durch letzteren erst bei längerer Dauer seiner Einwirkung angegriffen. Die Maschensubstanz enthält ausser den genannten Einlagerungen gelöste Eiweisskörper und Salze, ist hell und meist weich jund halbflüssig, mitunter aber ganz flüssig, wie in den Knorpelzellen von Salamanderlarven, wo in ihr eingeschlossene Körnchen Molekularbewegung zeigen (Flemming). In den Leberzellen hat sie keine wässerige Beschaffenheit, da sie in wässeriger Jodlösung und in Carmin eine gesättigtere Färbung annimmt als die Lösung. Durch Hämatoxylin wird sie bald gar nicht, bald schwächer als die Netzsubstanz gefärbt.


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